Команда Ричарда Ленски, микробиолога-эволюциониста, известного своим долгосрочным эволюционным экспериментом, изучила генетические различия (накопленные мутации) между популяциями бактерий, в течение 2000 поколений адаптировавшихся к пяти разным температурным режимам. Несмотря на разнообразие возможных путей адаптации большая часть мутаций оказалась специфичной, то есть они возникали в тех и только тех популяциях, которые развивались при одном и том же или при сходных температурных режимах. Однако большинство этих мутаций позже закрепились и в ходе продолжающегося долгосрочного эволюционного эксперимента. По-видимому, при разной температуре разные мутации оказываются полезнее других (но редко из полезных становятся вредными) - и естественный отбор работает именно с этими различиями в относительной полезности, закрепляя раньше мутации, оказавшиеся в данных условиях более благоприятными.

«Элементы» неоднократно рассказывали о работе лаборатории Ричарда Ленски (Richard Lenski), уже многие десятилетия занимающейся экспериментальным изучением эволюции бактерий. Эти исследования не только позволяют лучше понять закономерности приспособления этих микроорганизмов к среде (которые могут иметь и практическое значение, взять хотя бы устойчивость к антибиотикам), но и дают возможность воочию увидеть нетривиальные эволюционные процессы и их результаты, что важно для фундаментальной науки (см. Ранние этапы адаптации предсказуемы, поздние - случайны , «Элементы», 03.03.2015; В долгосрочном эволюционном эксперименте выявлен отбор на «эволюционную перспективность» , «Элементы», 25.03.2011; Подведены итоги эволюционного эксперимента длиной в 40 000 поколений , «Элементы», 01.11.2009).

Но, кроме широко известного долговременного эволюционного эксперимента (ДЭЭ) (см. E. coli Long-term Experimental Evolution Project), на данный момент длящегося уже 50 000 поколений, команда Ричарда Ленски проводит и более кратковременные исследования, являющиеся «отводками» основного эксперимента.

В новой работе исследователи изучали генетическую основу адаптации кишечной палочки Escherichia coli к разным температурам на протяжении 2000 поколений в нескольких десятках линий. В этой ситуации можно было ожидать как дивергенцию за счет стохастических процессов - возникновения мутаций и генетического дрейфа (см. Genetic drift), - так и параллельную эволюцию , когда разные линии приобретали бы в одной и той же среде сходные адаптации. По крайней мере, для сложно устроенных животных, у которых индивидуальное развитие существенно усложняет путь от генотипа к фенотипу , эти два варианта не обязательно противоречат друг другу: одна и та же адаптация может возникать на разной генетической основе. С этой множественностью допустимых результатов (подчеркнем, что каждый из них оказывается возможным) связан и давно интригующий ученых вопрос о предсказуемости эволюции - вернее, вопрос состоит в том, на каком уровне мы можем предсказывать то, как конкретная популяция приспособится к изменившейся тем или иным образом окружающей среде (см. D. L. Stern, V. Orgogozo, 2009. Is genetic evolution predictable?).

В эксперименте 30 отдельных линий кишечной палочки, взятые из долгосрочного эксперимента, в течение 2000 поколений развивались при пяти разных температурных режимах, по шесть линий на каждый. Часть бактерий выращивали при оптимальных 37°C (напомню, что в норме эти бактерии населяют кишечник теплокровных животных) и «терпимых» 32°C, а часть - при экстремальных для них холоде (20°C) и жаре (42°C), находящихся на нижней и верхней границах зоны толерантности (см. Реакция организма на изменение экологических факторов). Кроме того, еще один режим включал в себя чередование умеренных и экстремальных условий - температура колебалась между 32°C и 42°C. Подробнее схема эксперимента представлена на рис. 2А.

Все популяции бактерий за время эксперимента повысили скорость роста, то есть их приспособленность к среде возросла. Причем обычно эволюционировавшие бактерии оказывались более успешными по сравнению с предковыми не только в той среде, в которой их выращивали, но и на других. Но такое происходило далеко не всегда - например, популяции из 20, 32- и 37-градусных сред при 42°C росли хуже, чем предки. Впрочем, эти результаты были опубликованы уже давно (см. A. F. Bennett, R. E. Lenski, J. E. Mittler, 1992. Evolutionary adaptation to temperature. I. Fitness responses of Escherichia coli to changes in its thermal environment ; J. A. Mongold, A. F. Bennett, R. E. Lenski, 1996. Evolutionary adaptation to temperature. IV. Adaptation of Escherichia coli at a niche boundary). А в свежей работе авторы разбирались в генетической «подноготной» температурных адаптаций. Для этого они полностью отсеквенировали ДНК у представителей каждой популяции из конечного, 2000-го поколения.

Суммарно за все время эксперимента все исследуемые линии накопили 159 мутаций (напомним, что в эксперименте используется популяция E. coli, размножающаяся бесполым путем, поэтому эволюционные процессы изучают по накоплению мутаций) , при этом каждая отдельная линия накопила от двух до восьми мутаций - что интересно, только одна из этих «крайних» популяций росла не при оптимальных 37 градусах, а при «умеренных» 32-х. Но в среднем число мутаций, накопленных 37-градусными бактериями, значимо меньше, чем у всех остальных (но только если рассматривать их всех вместе; при попарном сравнении вариантов эксперимента различия в числе накопленных мутаций оказываются незначимыми - возможно, по причине малого числа популяций в каждом из вариантов опыта). Такие результаты вполне ожидаемы - ведь бактерии росли при оптимальной для них температуре, в которой, к тому же, в течение еще 2000 поколений развивались общие предки экспериментальных линий (рис. 2А). Таким образом, бактерии уже оказывались весьма адаптированными к этим условиям и на них действовал скорее очищающий отбор - отсеивающий мутации, разрушающие уже существующие адаптации, - чем движущий , приводящий к формированию новых приспособлений. Обнаруженные мутации относились к разным типам: это были синонимичные и несинонимичные замены нуклеотидов (см. Мутации: нуклеотидные замены: типы), делеции (утраты участков ДНК) и т. д. Их распределение по типам и отдельным популяциям приведено на рисунке 2В. Три из обнаруженных мутаций могут приводить к гипермутабильности - повышенному темпу мутирования. Такие мутации часто приобретаются в эволюционных экспериментах на бактериях, так как повышают шансы на появление благоприятных мутаций. Однако в данном случае популяции, несущие потенциальные гены-мутаторы , не показали сколько-нибудь значимого превышения числа полученных мутаций над ожидаемым.

Далее ученые оценили сходство мутаций, появившихся в разных популяциях, рассчитав коэффициент сходства Дайса, также известный как коэффициент Сёренсена (S = 2 (X∩Y)/(X + Y), где X и Y - число мутировавших генов в первой и второй сравниваемой группе, а X∩Y - число генов, мутировавших в обеих группах). При этом учитывали только те мутации, которые можно было точно отнести к конкретному гену (например, не учитывались все крупные делеции). Во-первых, коэффициент сходства для популяций внутри каждого варианта опыта оказался существенно больше, чем между разными вариантами: 0,168 против 0,042. При этом статистически незначимой оказалась только разница между линией, культивируемой при 42°C, и культивируемой при переменной температуре (рис. 3А). Во-вторых, удалось выявить специфичные мутации, значимо чаще возникающие (а иногда - и вообще уникальные) для отдельного температурного режима. Всего таковых оказалось четыре - только у переменного температурного режима не оказалось специфичного гена (рис. 3В).

Но, по-видимому, адаптации не сводятся к этим четырем мутациям. Так как часть других мутировавших генов также показывает тенденцию к агрегации в одном из вариантов опыта. Что интересно, все гены, «специфичные» и подозреваемые в этом, относятся к нескольким функциональным группам: они влияют на размер и форму клеток (mrdA , hslU ), регулируют метаболические пути , связанные с переработкой питательных веществ (nadR , iclR ), и меняют активность метаболического фермента (gltB ) (см. рис. 3В). Также среди «холодных» популяций есть тенденция к мутированию генов, связанных с транскрипцией и трансляцией . Таким образом, перед нами типичный пример комплексной адаптации, задействующей разные механизмы - и потому потенциально многовариантной. К счастью, современные молекулярно-генетичские методы позволяют вычленять отдельные гены и признаки, участвующие в приспособлении к тому или иному фактору среды, хотя еще несколько десятков лет назад едва ли не все эволюционисты считали, что распутать этот клубок невозможно и точные механизмы таких сложных адаптаций непознаваемы. Действительно, тогда можно было только сказать что-то вроде: «в ответе на отбор участвует множество генов, в каждой популяции - своих». Сейчас же мы можем сказать, какие именно это гены. И оказывается, что по крайней мере в некоторых случаях этот набор участвующих в адаптации генов оказывается воспроизводимым.

Интересные результаты принесло сравнение описываемого эксперимента с продолжающимся долговременным эволюционным экспериментом. Оказалось, что бактерии из ДЭЭ со временем накапливают мутации в тех же генах, что и адаптирующиеся к разным температурам! С одной стороны, им нужно адаптироваться не только к температуре - например, в среде обоих экспериментов не хватает глюкозы. С другой - где же тут специфичность адаптаций? Да, линия, культивируемая при 37°С, показывает наибольшее сходство с ДЭЭ, протекающем при той же температуре, - но ведь и остальные приобретают мутации, которые впоследствии оказываются полезными и при других температурах (рис. 4).

Авторы объясняют этот парадокс тем, что разные температурные режимы меняют относительную ценность разных мутаций, но редко делают полезную мутацию вредной - то есть, например, мутация, закрепившаяся в «холодных» линиях, в условиях низких температур оказывается более благоприятной, чем в оптимальных условиях, что повышает ее шанс на более раннее закрепление. В пользу этого говорит и прямая оценка адаптивной ценности отдельных мутаций. Исследователи вводили их в геном предковых бактерий и смотрели, как эти модифицированные организмы чувствуют себя при разных температурах. Ни для одной из мутаций не обнаружилось значимых различий по положительному эффекту на скорость роста при разных температурных режимах, хотя попарные сравнения выявили слабую тенденцию к тому, чтобы мутация была более благоприятной в том варианте опыта, где она возникла. Это подтверждает интерпретацию авторов: со сменой температуры все закрепившиеся мутации остаются благоприятными, но их относительная полезность меняется и естественный отбор работает именно с ними: оказавшиеся более благоприятными в данных условиях мутации закрепляются раньше.

Это исследование позволяет еще раз подчеркнуть, что эволюция может идти за счет вроде бы слабых, малозаметных различий. Не наличие эффективных и неэффективных путей, но небольшие различия в эффективности тех или иных приспособлений при разных температурах меняют вероятности их закрепления естественным отбором, что приводит к разным путям эволюции.

В конце статьи авторы подчеркивают, что, учитывая широкий диапазон возможностей для адаптации, их результаты показывают неожиданно высокую предсказуемость эволюции. И предполагают, что наличие таких специфических следов адаптации к конкретным условиям среды может помочь, например, в расшифровке эволюционной истории патогенных микробов, отслеживая историю перехода между разными видами, или даже индивидами хозяев (что поможет отследить динамику заболеваний), а также в судебной микробиологии, помогая выяснять обстоятельства гибели или историю перемещений отдельных предметов (см. R. E. Lenski, P. Keim, 2005.

ПРИКЛАДНАЯ БИОХИМИЯ И МИКРОБИОЛОГИЯ, 2004, том 40, № 4, с. 387-397

УДК: 576.8.098/577.1

ВНЕКЛЕТОЧНЫЕ ФАКТОРЫ АДАПТАЦИИ БАКТЕРИЙ К НЕБЛАГОПРИЯТНЫМ УСЛОВИЯМ СРЕДЫ

© 2004 г. Ю. А. Николаев

Институт микробиологии РАН, 117811, Москва, e-mail: [email protected] Поступила в редакцию 17.11.2003 г.

Рассмотрены сведения о внеклеточных соединениях бактерий, участвующих в их адаптации к неблагоприятным условиям среды: высоким и низким температурам, рост-ингибирующим и бактерицидным концентрациям токсичных веществ (окислители, фенолы, тяжелые металлы), антибиотиков, неблагоприятным значениям рН и солености. Идентифицированные соединения по химической природе относятся к разным типам, они представлены белками, углеводородами, органическими кислотами, нуклеотидами, аминокислотами, липопептидами, летучими соединениями. Большая часть таких соединений в настоящее время не идентифицирована, а свойства их изучены при использовании биотестов. Предлагается рассматривать внеклеточные факторы адаптации (ВФА), как новую группу биологически активных веществ. По механизму действия внеклеточные факторы адаптации можно разделить на несколько групп; протекторы (стабилизаторы); вещества сигнальной природы, являющиеся индукторами защитных механизмов клетки; регуляторы - не индукторы, (например, регуляторы адгезии); "противоядия" и нейтрализующего действия. Основными направлениями изучения ВФА являются поиск новых соединений (на основе биотестов), их идентификация и исследование механизмов действия. Внеклеточные факторы адаптации могут найти широкое практическое применение в биотехнологии, медицине, сельском хозяйстве и охране окружающей среды.

Адаптация бактерий к неблагоприятным условиям среды является традиционным и хорошо изученным разделом биохимии и микробиологии. Под адаптацией (лат. айаргагю - приспособление) понимают сумму физиологических, биохимических, морфологических и поведенческих реакций организма, направленных на изменение скорости роста, метаболизма, жизнеспособности (выживаемости) и генетически присущих организму. Адаптация направлена на выживание конкретной популяции и всего вида в целом. В учебниках по микробиологии, биохимии и теоретической биологии адаптация к неблагоприятным условиям среды рассматривается в разделах "фенотипичес-кая и генетическая адаптации" и "регуляция активности ферментов и их синтеза". Конкретные примеры адаптации многообразны и описаны в ряде обзоров и монографий, в основном с позиций биохимии и генетического контроля развития адаптивного ответа .

Кратко остановимся на терминологии, т.к. даже среди специалистов, работающих в этой области, отсутствует единство в употреблении конкретных терминов. В англоязычной литературе обычно говорят об адаптации как о развитии устойчивости к стрессам или шокам (кислотному, температурному, солевому и др.), понимая под стрессом давление, напряжение, нажим, другими словами - существенное изменение какого-то фактора - температуры, давления и т.п. "Шок"

означает удар, потрясение, толчок, т.е. резкое воздействие на организм, кратковременное по сравнению с длиной клеточного цикла и скоростью обычных адаптивных реакций, и значительное по интенсивности воздействия фактора.

В отечественной биологии существует иная терминология. Согласно Большому толковому словарю русского языка "стресс - это состояние напряжения организма, защитная реакция, вызванная действием неблагоприятного фактора". Такое понимание согласуется с определением основоположника стрессологии Г. Селье, который трактовал стресс как неспецифический ответ организма на предъявленное ему требование . В таком же значении стресс рассматривается в ряде обзоров . Шок - это "реакция организма на сильное внешнее воздействие (а также его состояние после такого воздействия), характеризующаяся резким нарушением регуляции жизненных процессов" . Таким образом, и стресс и шок - это состояние организма, характерная адаптивная реакция на воздействия, различающиеся дозой, интенсивностью и временем.

Правомочно коснуться вопроса о том, насколько состояние стресса является естественным, распространенным или анормальным. В таком случае следует обозначить, что принимается за норму. Постоянное изменение, развитие - неотъемлемые свойства биологических систем .

Изменения носят как векторный, однонаправленный характер, так и циклический. Соответственно, в развитии любой живой системы должны чередоваться фазы быстрого, оптимального развития и фазы подавленного, неоптимального. Исходя из этого, подавленные, лимитированные состояния следует считать естественным и даже неотъемлемым свойством жизни . В таком случае, если принять за "норму" размножение микроорганизмов, увеличение их численности в фазе роста микробной культуры, то состояние клеток в лаг-фазе рассматривается как "стресс новой среды", требующий адаптивных приспособительных реакций. С другой стороны, истощение источников питания или критическое повышение плотности клеток в развивающейся культуре обусловливают "стресс голода", а стационарные клетки демонстрируют физиологическое приспособление культуры к неоптимальным для роста условиям. Такое рассмотрение стресса как нормального и даже способствующего развитию состояния культуры (организма) обусловлено и сочетается с циклическим характером того конкретного физического мира, в котором существуют земные организмы, где циклически изменяются температура, освещенность, влажность, давление, концентрации органических и неорганических соединений, напряженность физических полей, действие биотических факторов.

Принимая во внимание цикличность изменений окружающих условий, следует выделять в них: а) изменения, новые для конкретного этапа развития, но повторяющиеся в цикле развития и входящие в зону толерантности данного вида; б) выходящие за пределы такой зоны толерантности воздействия, неблагоприятные для роста и развития организма, часто биоцидные. Тогда, под адаптацией к каким-либо условиям будем понимать совокупность специфических морфологических, биохимических, физиологических и поведенческих реакций организма, развивающихся в ответ на данные условия и способствующих продолжению функционирования организма или направленные на повышение жизнеспособности (снижение смертности) в экстремальных условиях. В последнем случае речь идет не о продолжении метаболизма (микробной культуры) в конкретных неблагоприятных условиях (адаптации организма), а о сохранении популяции для следующего жизненного цикла в отдаленном будущем, при гибели части популяции (как правило, большей) и временной остановке в функционировании переживающих клеток.

В контексте обсуждаемой проблемы кратко остановимся на признаках стресса у микроорганизмов. При его констатации обязательно сравнение показателей состояния организма, которые наблюдаются в обычном, принимаемом за оптимальное (гомеостаз), и в стрессовом состоя-

нии. Значительное нарушение любого измеряемого показателя гомеостаза является показателем и признаком стресса. У микроорганизмов к показателям угнетенного, стрессового состояния относят: выход белка во внеклеточное пространство , потерю низкомолекулярных соединений клеткой вследствие повышения проницаемости цитоплазматической мембраны, повреждение рибосом, нуклеиновых кислот, уменьшение скорости потребления кислорода, снижение активности ферментов , накопление активных форм кислорода и продуктов перекисного окисления липидов , потерю частью клеток популяции способности образовывать колонии при росте на плотных питательных минимальных средах (т.е. снижение концентрации ко-лониеобразующих единиц, КОЕ) , замедление роста , торможение жизненной активности , агрегацию и адгезию. Обязательным признаком стрессового состояния является его обратимость, возможность возврата к нормальному функционированию при соответствующих изменениях среды.

Среди перечисленных признаков наиболее характерные и чаще всего используемые на практике два - снижение скорости роста и жизнеспособности клеток. Они представляются наиболее прямыми и адекватными показателями состояния стресса. Скорость роста - это интегральный показатель состояния микроорганизмов. Для клеток, растущих с определенной, максимальной для данных условий скоростью (ц.макс), ее снижение до какой-то более низкой величины цмин будет свидетельствовать о стрессовом состоянии микробов. Однако впоследствии рост с этой новой низкой скоростью может стать нормой в новых условиях. Дальнейшее ухудшение условий может привести к снижению ц до 0 или даже к гибели клеток. Начало гибели клеток свидетельствует об исчерпании адаптивных ресурсов отдельных клеток. Однако для популяции уменьшение количества клеток - процесс обратимый и гибель определенного количества отдельных клеток -вполне нормальное явление при том, что другая часть клеток сохраняет жизнеспособность, переходя в покоящееся состояние. Таким образом, снижение скорости роста и концентрации жизнеспособных клеток являются признаками стресса, но первый более характеризует состояние клеток, а второй - популяции. Большинство работ, посвященных адаптации бактерий к неблагоприятным воздействиям, оперирует именно этими двумя показателями.

Обзор ограничен, в основном, адаптацией активно растущих культур к неблагоприятным физико-химическим условиям среды, направленной как на поддержание активного состояния клеток, когда стратегия роста сохраняется, так и на сохранение популяции при смене стратегии роста

стратегией переживания. Адаптации микробных культур к таким условиям, как истощение питательных веществ, новые благоприятные условия, смена источников питания, часто сопряженным с онтогенезом культур (т.е. образованием и прорастанием покоящихся форм) не будут рассмотрены.

В настоящее время достаточно хорошо исследованы механизмы адаптации бактерий к высокой и низкой температурам, высоким концентрациям активных форм кислорода, солей, неионных веществ, высокой радиации, гидростатическому давлению , исчерпанию источников углерода, энергии и других ресурсов . Основное внимание уделяется внутриклеточным из

ОЛЕСКИН А.В. - 2009 г.

РЕГУЛЯЦИЯ ТИПА QUORUM SENSING У БАКТЕРИЙ СЕМЕЙСТВА ENTEROBACTERIACEAE

ЗАЙЦЕВА Ю.В., ПОПОВА А.А., ХМЕЛЬ И.А. - 2014 г.

В этот самый момент, человек, когда ты читаешь эти строки, ты получаешь пользу от работы бактерий. От кислорода, который мы вдыхаем, до питательных веществ, которые извлекает желудок из еды, нам нужно благодарить бактерий за процветание на этой планете. В нашем организме микроорганизмов, включая бактерий, больше, чем наших собственных клеток примерно в десять раз. По сути, мы больше микробы, чем люди.

Только недавно мы начали понемногу понимать микроскопические организмы и их влияние на нашу планету и здоровье, но история показывает, что много веков назад наши предки уже использовали мощь бактерий, ферментируя продукты питания и напитки (кто-нибудь слышал о хлебе и пиве?).

В 17 веке мы начали изучать бактерий уже непосредственно в наших телах в тесной связи с нами - во рту. Любопытство Антони ван Левенгука позволило обнаружить бактерии, когда он изучал бляшку между его собственными зубами. Ван Левенгук поэтически описал бактерий, обозначив бактериальную колонию на своих зубах как «немного белого вещества, похожего на застывшее тесто». Разместив образец под микроскопом, ван Левенгук увидел, что микроорганизмы движутся. Так они живые!

Вы должны знать, что бактерии сыграли важнейшую роль для Земли, став ключевым моментом в создании пригодного для дыхания воздуха и биологического богатства планеты, которую мы зовем домом.

В этой статье мы предоставим вам общую картину об этих крошечных, но очень влиятельных микроорганизмах. Мы рассмотрим хорошие, плохие и совершенно причудливые способы, которыми бактерии формируют историю человека и окружающей среды. Для начала рассмотрим, чем бактерии отличаются от других видов жизни.

Основы бактерий

Что ж, если бактерии незаметны невооруженному глазу, откуда мы можем знать так много о них?

Ученые разработали мощные микроскопы, чтобы взглянуть на бактерий - их размеры варьируются от одного до нескольких микрон (миллионной части метра) - и выяснить, как они соотносятся с другими формами жизни, растениями, животными, вирусами и грибками.

Как вы, возможно, знаете, клетки - это строительные кирпичики жизни, из них состоят и ткани нашего тела, и дерево, которое растет за окном. Люди, животные и растения обладают клетками с генетической информацией, заключенной в мембране под названием ядро. Эти типы клеток, которые называются эукариотическими, обладают специальными органеллами, каждая из которых выполняет уникальную работу, помогая клетке работать.

Бактерии, однако, не имеют ядер, и их генетический материал (ДНК) свободно плавает внутри клетки. У этих микроскопических клеток нет органелл и они обладают другими методами воспроизводства и передачи генетического материала. Бактерии считаются прокариотическими клетками.

• Выживают ли бактерии в среде с кислородом или без
• Их форма: палочки (bacillus), круги (cocci) или спирали (spirillum)
• Являются ли бактерии грамотрицательными или грамположительными, то есть обладают ли внешней защитной мембраной, препятствующей окрашиванию внутренностей клетки
• Как бактерии перемещаются и изучают окружающую среду (у многих бактерий есть жгутики, крошечные плетевидные структуры, которые позволяют им передвигаться в среде)

Микробиология - наука о всех типах микробов, включая бактерии, археи, грибы, вирусы и простейшие - позволяет отличать бактерии от их микробных братьев.

Похожие на бактерии прокариоты, ныне классифицирующиеся как археи, когда-то были вместе с бактериями, но когда ученые узнали о них больше, они предоставили бактериям и археям собственные категории.

Микробное питание (и миазма)

Как и людям, животным и растениям, бактериям нужна пища для выживания.

Некоторые бактерии - автотрофы - используют основные ресурсы вроде солнечного света, воды и химических веществ из окружающей среды для создания пищи (подумайте о цианобактериях, которые превращали солнечный свет в кислород в течение 2,5 миллионов лет). Другие бактерии ученые называют гетеротрофами, потому что они черпают энергию из существующих органических веществ в качестве пищи (к примеру, мертвые листья на лесной почве).

Правда в том, что то, что может быть вкусным для бактерий, будет нам противно. Они развивались, чтобы поглощать все типы продуктов, от разливов нефти и побочных продуктов ядерного распада до человеческих отходов и продуктов разложения.

Но склонность бактерий к конкретному источнику питания может принести пользу обществу. К примеру, специалисты по искусствам из Италии обратились к бактериям, которые могут поедать избыточные слои соли и клея, снижающие долговечность бесценных художественных произведений. Умение бактерий перерабатывать органические вещества также очень полезно для Земли, как в почве, так и в воде.

Исходя из ежедневного опыта, вы хорошо знакомы с запахом, который вызывают бактерии, поглощающие содержимое вашей мусорной корзины, перерабатывая остатки пищи и испуская собственные газообразные побочные продукты. Однако этим все не ограничивается. Вы также можете обвинить бактерии в том, что они вызывают эти неловкие моменты, когда вы сами испускаете газы.

Одна большая семья

Бактерии растут и образуют колонии, когда выпадает шанс. Если еда и экологические условия являются благоприятными, они размножаются и образуют липкие скопления, так называемые биопленки, чтобы выжить на разных поверхностях - от горных пород до зубов вашего рта.

У биопленок есть свои плюсы и минусы. С одной стороны, они взаимовыгодны природным объектам (мутуализм). С другой же - они могут быть серьезной угрозой. К примеру, врачи, которые лечат пациентов с медицинскими имплантатами и устройствами, серьезно озабочены биопленками, поскольку они представляют собой этакую недвижимость для бактерий. После колонизации биопленки могут вырабатывать побочные продукты, которые токсичны - а иногда и смертельны - для человека.

Как и люди в городах, клетки в биопленке сообщаются друг с другом, обмениваются информацией о продуктах питания и потенциальной опасности. Но вместо того, чтобы звонить соседям по телефону, бактерии отправляют записки с помощью химических веществ.

Также бактерии не боятся жить самостоятельно. Некоторые виды разработали интересные способы, чтобы выживать в суровых условиях. Когда еды больше нет, а условия становятся невыносимыми, бактерии консервируют себя, создавая жесткую оболочку - эндоспору, которая помещает клетку в состояние покоя и сохраняет генетический материал бактерии.

Ученые находят бактерии в таких временных капсулах, которые хранились и 100, и даже 250 миллионов лет. Это говорит о том, что бактерии могут самостоятельно храниться в течение длительного времени.

Теперь, когда мы знаем, какие возможности предоставляют колонии бактериям, давайте разберемся, как они попадают туда - путем деления и размножения.

Размножение бактерий

Как бактерии создают колонии? Как и другим формам жизни на Земле, бактериям нужно самокопироваться, чтобы выживать. Другие организмы делают это путем полового размножения, но не бактерии. Но сначала давайте обсудим, почему разнообразие - это хорошо.

Жизнь проходит естественный отбор, ну или селективные силы определенной среды позволяют одному типу процветать и размножаться больше, чем другому. Возможно, вы помните, что гены - это механизм, который инструктирует клетку, что ей делать, и определяет, какого цвета будут ваши волосы и глаза. Вы получаете гены от своих родителей. Половое размножение приводит к мутациям, или случайным изменениям в ДНК, что создает разнообразие. Чем больше генетического разнообразия, тем больше шансов, что организм сможет приспособиться к ограничениям окружающей среды.

Для бактерий воспроизводство не зависит от встречи с правильным микробом; они просто копируют собственную ДНК и делятся на две идентичных клетки. Этот процесс, называемый двоичным делением, происходит, когда одна бактерия делится на две, копируя ДНК и передавая ее обеим частям разделенной клетки.

Поскольку в конечном итоге рожденная клетка будет идентична той, из которой была рождена, такой метод размножения не самый лучший для создания разнообразного генофонда. Как же бактерии приобретают новые гены?

Оказывается, бактерии используют хитрый трюк: горизонтальный перенос генов, или обмен генетическим материалом без воспроизводства. Есть несколько способов, которые используют бактерии для этого. Один способ включает сбор генетического материала из окружающей среды вне клетки - из других микробов и бактерий (через молекулы под названием плазмиды). Другой способ - вирусы, которые используют бактерии в качестве дома. Заражая новую бактерию, вирусы оставляют генетический материал предыдущей бактерии в новой.

Обмен генетическим материалом дает бактериям гибкость к адаптации, и они адаптируются, если чувствуют стрессовые изменения в окружающей среде, такие как нехватка продовольствия или химические изменения.

Понимание того, как адаптируются бактерии, чрезвычайно важно для борьбы с ними и создания антибиотиков в медицине . Бактерии могут обмениваться генетическим материалом так часто, что порой лечение, которое работало раньше, уже не работает.

Ни высоких гор, ни большой глубины

Если задаться вопросом «где бактерии?», проще спросить «где бактерий нет?».

Бактерии обнаруживаются практически везде на Земле. Невозможно представить количество бактерий на планете одновременно, но по некоторым оценкам их число составляет (бактерий и архей вместе) 5 октиллионов - это число с 27 нулями.

Классификация видов бактерий чрезвычайно сложна по понятным причинам. Сейчас есть примерно 30 000 официально идентифицированных видов, но база знаний постоянно растет, и есть мнения, что перед нами только верхушка айсберга от всех видов бактерий.

Правда в том, что бактерии были вокруг на протяжении очень долгого времени. Они породили одни из самых древних окаменелостей, которым 3,5 миллиарда лет. Результаты научных исследований позволяют предположить, что цианобактерии начали создавать кислород примерно 2,3-2,5 миллиарда лет назад в мировом океане, насытив атмосферу Земли кислородом, которым мы дышим по сей день.

Бактерии могут выживать в воздухе, воде, почве, льде, на жаре, на растениях, в кишечнике, на коже - везде.

Некоторые бактерии являются экстремофилами, то есть могут противостоять экстремальным условиям, когда либо очень жарко или холодно, либо отсутствуют питательные вещества и химикаты, которые мы обычно ассоциируем с жизнью. Исследователи обнаружили такие бактерии в Марианской впадине, самой глубокой точке на Земле на дне Тихого океана, возле гидротермальных источников в воде и во льду. Встречаются также бактерии, которые любят высокую температуру - такие, например, окрашивают опалесцирующий бассейн в Йеллоустонском национальном парке.

Плохие (для нас)

Хотя бактерии делают важный вклад в здоровье человека и планеты, у них есть и темная сторона. Некоторые бактерии могут быть патогенными, то есть вызывать заболевания и болезни.

На протяжении истории человечества некоторые бактерии (понятно почему) получили плохую репутацию, вызвав панику и истерию. Взять, к примеру, чуму. Бактерия, вызывающая чуму - чумная палочка Yersinia pestis - не только убила более 100 миллионов человек, но и, возможно, внесла свой вклад в распад Римской империи. До появления антибиотиков, лекарств, которые способствуют борьбе с бактериальными инфекциями, их было очень сложно остановить.

Даже сегодня эти патогенные бактерии серьезно нас пугают. Благодаря выработке устойчивости к антибиотикам, бактерии, вызывающие сибирскую язву, пневмонию, менингит, холеру, сальмонеллез, ангину и прочие болезни, которые еще и остаются рядом с нами, всегда представляют опасность для нас.

Особенно верно это для золотистого стафилококка, бактерии, ответственной за стафилококковые инфекции. Эта «сверхбактерия» приводит к появлению многочисленных проблем в клиниках, поскольку пациенты весьма часто подхватывают эту инфекцию при внедрении медицинских имплантатов и катетеров.

Мы уже говорили о естественном отборе и о том, что некоторые бактерии вырабатывают разнообразные гены, которые помогают им справиться с условиями окружающей среды. Если у вас есть инфекция, и некоторые из бактерий в вашем теле отличаются от других, антибиотики могут поразить большую часть популяции бактерий. Но те бактерии, которые выживут, выработают устойчивость к лекарству и останутся, дожидаясь следующего шанса. Поэтому врачи рекомендуют завершать курс антибиотиков до конца, да и вообще обращаться к ним как можно реже, только в крайнем случае.

Биологическое оружие - еще один пугающий аспект этой беседы. Бактерий можно использовать как оружие в некоторых случаях, в частности, сибирскую язву так и использовали в одно время. Кроме того, не только люди страдают от бактерий. Отдельный вид - Halomonas titanicae - проявил аппетит к затонувшему океанскому лайнеру «Титаник», разъедая металл исторического корабля.

Конечно, бактерии могут приносить не только вред.

Героические бактерии

Давайте изучим хорошую сторону бактерий. В конце концов, эти микробы подарили нам такие вкусные продукты, как сыр, пиво, закваску и другие ферментированные элементы. Они также улучшают здоровье людей и используются в медицине.

Отдельных бактерий можно поблагодарить за формирование человеческой эволюции. Наука собирает все больше данных о микрофлоре - микроорганизмах, которые живут в наших телах, особенно в пищеварительной системе и кишечнике. Исследования показывают, что бактерии, новые генетические материалы и разнообразие, которое они приносят в наши тела, позволяют людям адаптироваться к новым источникам пищи, которые раньше не использовались.

Посмотрим на это с другой стороны: выстилая поверхность вашего желудка и кишечника, бактерии «работают» на вас. Когда вы едите, бактерии и другие микробы помогают вам разбивать и добывать питательные вещества из пищи, особенно углеводы. Чем разнообразнее бактерии, которых мы потребляем, тем больше разнообразия получают наши тела.

Хотя наши знания о наших же микробах весьма скудны, есть основания полагать, что отсутствие некоторых микробов и бактерий в организме может быть связано со здоровьем, метаболизмом и восприимчивости к аллергенам человека. Предварительные исследования на мышах показали, что метаболические заболевания вроде ожирения связаны с разнообразием и здоровой микрофлорой, а не нашей преобладающей точкой зрения «калории приходят, калории уходят».

Сейчас активно исследуются возможности внедрения определенных микробов и бактерий в организм человека, которые могут дать определенные преимущества, однако на момент написания статьи общие рекомендации по их использованию пока не были установлены.

Кроме того, бактерии сыграли важную роль в развитии научной мысли и человеческой медицины. Бактерии сыграли ведущую роль в развитии постулатов Коха 1884 года, которые привели к общему пониманию того, что болезни вызываются определенным видом микробов.

Исследователи, изучавшие бактерии, случайно открыли пенициллин - антибиотик, который спас множество жизней. Также совсем недавно в связи с этим был открыт легкий способ редактировать геном организмов, который может осуществить революцию в медицине.

По сути, мы только начинаем понимать, как извлекать пользу из нашего сожительства с этими маленькими друзьями. К тому же непонятно, кто истинный хозяин Земли: люди или микробы.

Июл 22, 2017 Геннадий

Вопрос об изменении природы организмов под влиянием условий жизни ставился уже давно.

Однако, как указывает Тимирязев, лишь в «Философии зоологии» (1809) Ламарка вопрос о происхождении организмов был впервые освещен не мимоходом, а со всей необходимой широтой охвата и во всеоружии научных знаний того времени.

Ламарк придавал внешним условиям и упражнению колоссальное значение в изменении формы и организации животных. Объясняя целесообразность их строения, он отвел значительную роль «внутренним чувствам» и «стремлениям» животных. Ожесточенная критика данного положения привела в свое время к необоснованному опорочиванию всего учения Ламарка.

Высоко ценил взгляды Ламарка наш великий ученый Мечников. В своей известной работе «Очерк вопроса о происхождении видов» он называет теорию Ламарка замечательной.

Мечников считал, что наука уже к началу XX в. доказала наследуемость приобретенных организмом свойств: «Высказанный им (т. е. Ламарком) взгляд на значение приспособления животных к окружающим условиям и на роль наследственности в передаче приобретенных признаков признается всецело и ныне». В известной работе «Исторический метод в биологии» Тимирязев пишет: «Глубоко новаторские мысли, щедро рассеянные на страницах «Философии зоологии», остались заслоненными неудачной попыткой объяснить целесообразность строения животных организмов и разделили ее участь. Мы умышленно подчеркиваем слова «животных организмов», потому что по отношению к растению эта теория «стремлений», «внутреннего чувства», порождающих соответствующий орган, конечно, не нашла применения, и здесь Ламарк остался строгим ученым, не покидавшим почвы наблюдаемых фактов».

Крупнейшим этапом в науке о развитии органического мира было появление эволюционного учения Дарвина, давшего верную основу теории развития растений и животных. Дарвин материалистически объяснил встречающуюся на каждом шагу так называемую целесообразность устройства форм и поведения растений и животных. Большое значение в новообразовании форм животного и растительного царства Дарвин отводил естественному и искусственному отбору.

Как отмечает Тимирязев, Дарвин трактовал понятие о естественном отборе широко - метафорически. Данное положение следует подчеркнуть, так как впоследствии некоторые исследователи, разделявшие концепцию формальных генетиков, дарвиновское понятие о творческом отборе пытались заме нить положением, низводящим отбор до роли сита.

Между тем отбор в понимании Дарвина - это отбор живых организмов, продолжающих жить и изменяться, как правило, в начатом направлении. Дарвин не раз указывал, что изменчивость идет в направлении отбора. «Без отбора и соответствующего содержания, никогда не появились бы те породы животных и сорта растений, которые созданы сельскохозяйственной практикой».

Таким образом, естественный и искусственный отбор должны расцениваться как создатели, творцы новых форм живых существ. Данный взгляд воспринят советскими биологами.

Эволюционное учение не могло быть развито Дарвином во всех деталях. Так, он по существу не проанализировал причин, порождающих изменения в природе живых существ, хотя и указывал на большую роль условий среды в их появлении. К концу своей жизни Дарвин писал: «Я все же… убежден, что измененные условия дают толчок изменчивости…».

Дарвин высоко ценил работы Ламарка. По этому поводу Энгельс пишет: «Ни Дарвин, ни его последователи среди естествоиспытателей не думают о том, чтобы как-нибудь умалить великие заслуги Ламарка: ведь именно Дарвин и его последователи были первые, кто вновь поднял его на щит».

Говоря о недочетах учения Дарвина, Энгельс отмечал: «Но дарвинизм «производит свои превращения и различия из ничего. Действительно, когда Дарвин говорит об естественном отборе, то он отвлекается от тех причин, которые вызвали изменения в отдельных особях, и трактует прежде всего о том, каким образом подобные индивидуальные отклонения мало-помалу становятся признаками известной расы, разновидности или вида… Однако толчок к исследованию вопроса, откуда собственно возникают эти превращения и различия, дал опять-таки не кто иной, как Дарвин».

Мичурин и Лысенко, творчески развившие дарвинизм, пополнили только что указанный пробел учения Дарвина, отметин приспособительный характер изменения организмов.

К этому мнению склонялись такие выдающиеся русские ученые, как В. Ковалевский, Тимирязев и Павлов, признавая непосредственное влияние условий существования организмов на их наследственную природу.

Тимирязев писал, что сама наследственность, в конечном итоге, есть приобретенное свойство, и вопрос заключается лишь в том, когда именно возникают те или иные изменения, «Целесообразность органических форм может быть объяснена только историческим процессом их образования».

Мичурин говорит: «Каждый орган, каждое свойство, каждый член, все внутренние и наружные части всякого организма обусловлены внешней обстановкой его существования. Если организация растений такова, какова она есть, то это потому, что каждая ее подробность исполняет известную функцию, возможную и нужную только при данных условиях. Изменись эти условия - функция станет невозможной или ненужной, и орган, выполняющий ее, постепенно атрофируется».

Много сделано Лысенко в области анализа причин, определяющих наследственность и ее изменчивость. Наследственность есть как бы концентрат условий внешней среды ассимилированных растительными организмами в ряде предшествующих поколений», пишет Лысенко. «Изменение наследственности обычно является результатом развития организма в условиях внешней среды, в той или иной мере не соответствующих природным потребностям, т. е. его наследственности. Изменения условий жизни вынуждают изменяться развитие растительных организмов. Они являются первопричиной изменения наследственности.

Авакян (1948) указывает:

«Если необходимо изменить те или иные этапы развития организма, нужно изменить условия завершения процесса данной стадии, предоставив процессу те условия, в сторону которых задумано изменить наследственность потомства данного организма.

Из фактов, приведенных к этой системе взглядов, и дано основное положение в учении акад. Т. Д. Лысенко, что изменение наследственности организма всегда идет адекватно (соответственно) воздействию внешних факторов, вызывающих изменение. По своему характеру изменения всегда приспособительны, но для потомства данных организмов они могут быть полезными, вредными или безразличными, в зависимости от отношения данных изменений ко всем условиям жизни в целом».

«Относительная целесообразность, гармоничность растений и животных в естественной природе создавались только естественным отбором, т. е. наследственностью, ее изменчивостью и выживаемостью».

Лысенко развивает и углубляет теорию дарвинизма раскрытием причин тех или иных явлений, управление которыми требуется сельскохозяйственной практикой. Этим воплощается в жизнь великий принцип единства теории и практики.

Воззрения советской школы дарвинистов, как уже указывалось, должны быть противопоставлены представлениям Вейсмана-Моргана. Полностью отвергая возможность изменения природы организмов под влиянием условий жизни, морганисты сводят эволюцию к появлению случайных мутаций. Способность передавать по наследству те или иные признаки приписывается при этом особому веществу, локализованному в ядре клетки.

Сессия ВАСХНИЛ, состоявшаяся в августе 1948 г., осудила взгляды морганистов и показала их несостоятельность. Более очевидной стала и реакционная сущность морганизма, утверждающего существование «внутренних факторов», управляющих развитием организма и действующих без участия внешней среды.

Тезис о непознаваемости движущих сил эволюции несовместим с марксистским философским материализмом, который доказывает, по словам товарища Сталина, «что мир и его закономерности вполне познаваемы, что наши знания о законах природы, проверенные опытом, практикой, являются достоверными знаниями, имеющими значение объективных истин, что нет в мире непознаваемых вещей, а есть только вещи, еще не познанные, которые будут раскрыты и познаны силами науки и практики».

Ошибочным должно быть признано увлечение Дарвина «теорией» Мальтуса и попытка использовать ее для объяснения эволюционного процесса. Уже в свое время Ф. Энгельс отметил, что вымирание несовершенных форм фактически происходит без всякого мальтузианства.

По существу говоря, данные Дарвина опровергали «теорию» Мальтуса; Маркс писал: «В произведении Дарвина, например, в обсуждении причин вымирания видов, заключается и детальное - не говоря об его основном принципе - естественно-историческое опровержение мальтусовской теории».

Ревизуя тезис Дарвина о роли перенаселения в процессе естественного отбора, по существу противоречащий эволюционной теории, Лысенко пришел к отрицанию этого тезиса. Перенаселенности в природе, как правило, не было и быть не может. «Поэтому под дарвиновским естественным отбором я понимаю совокупно действующие факторы - изменчивость, наследственность и выживаемость…

Следует, наконец, отметить, что в теории Дарвина недостаточно разработана проблема вида.

Энгельс, оценивая значение понятия вида, писал: «Но без понятия вида вся наука превращалась в ничто. Все ее отрасли нуждались в понятии вида в качестве основы: чем были бы без понятия вида анатомия человека и сравнительная анатомия, эмбриология, зоология, палеонтология, ботаника и т. д.?».

Коренной недостаток дарвиновской концепции развития был отмечен товарищем Сталиным, который писал, что «дарвинизм отвергает не только катаклизмы Кювье, но также и диалектически понятое развитие, включающее революцию, тогда как с точки зрения диалектического метода эволюция и революция, количественное и качественное изменения,- это две необходимые формы одного и того же движения».

Мичуринская биология, разработанная на основах диалектического материализма, отвергает представление о плоской эволюции, протекающей без скачкообразных изменений. Подчеркивая это положение, Лысенко указывает, что виды не абстракция, а реально существующие узлы (звенья) в общебиологической цепи.

Таким образом, понятие о виде имеет двоякое содержание. С одной стороны, оно обозначает качественную определенность и относительную устойчивость вида, с другой - возможность скачкообразного его превращения в результате накопления постепенных изменений.

Отмеченные нами моменты красочно вскрыты в одной из работ Лысенко; он пишет: «Но эволюционная теория Дарвина исходит из признания только количественных изменений, только увеличения или уменьшения и упускает из виду обязательность и закономерность превращений, переходов из одного качественного состояния в другое. А между тем без превращения одного качественного состояния органических форм в другое их качественное состояние нет и развития, нет и превращения одних видов в другие, а есть только увеличение или уменьшение количества, есть только то, что обычно называется ростом.

Именно по этой причине теория дарвинизма, утвердившая в биологической науке понятие развития только понятие плоской эволюции могла лишь объяснить развитее органического мира. Но это объяснение не могло стать действенной теорией, теоретической основой для практического преобразования, для изменения органической природы».

«Старая биологическая наука, исходя из теории плоского эволюционизма, из признания только постепенных количественных превращений одних органических форм в другие, одних состояний в другие состояния, не могла согласовать свои теоретические установки с реальным и закономерным существованием видов в природе. Поэтому даже талантливые, передовые, прогрессивные ученые со своей теорией постепенного перехода, врастания одного вида в другой, новый, вынуждены были, признавая виды реальностью на практике, в теории считать их только условностью, только служебным понятием систематики.

Пытаясь выйти из этого противоречия, не сходя с позиций плоского эволюционизма, Дарвин в своей теории эволюции видообразования прибегнул к реакционному мальтусовскому лжеучению о внутривидовой перенаселенности и якобы вытекающей отсюда внутривидовой конкуренции, как движущей силы эволюции».

Микробиологи к настоящему времени располагают огромным материалом, подтверждающим правильность учения Мичурина-Лысенко. Останавливаясь в настоящей работе лишь на температурной адаптации микроорганизмов, мы можем показать много примеров, говорящих об изменении свойств микроскопических существ под влиянием среды. Так, в недавно вышедшей (1947) нашей монографии «Эколого-географическая изменчивость почвенных бактерий», в которой обобщены работы за 1925-1945 гг., было показано, что климат способствует образованию у бактерий температурных рас. Аналогичный факт в отношении простейших почвы установила Смарагдова (1941).

Температурная адаптация микроорганизмов, в частности образование термофильных форм микробов, дает много ценного для изучения изменений наследственных свойств организмов под влиянием средах. Этот материал тем более важен, что многие микроорганизмы, как, например, преобладающая часть бактерий, лишены структурно оформленного ядра, другие же им обладают. Тем не менее, как это видно из излагаемого ниже материала, устойчивость наследственных свойств и их изменение не зависят от высоты организации того или иного микроба.

Мы уже отмечали, что в лабораторной обстановке, хотя и с известными усилиями, все же удается изменить положение кардинальных температурных точек у микроорганизмов. Очевидно, аналогичное явление должно происходить и в природе, где влияние окружающей среды ведет к появлению соответствующей приспособительной изменчивости у микроорганизмов.

Исходя из изложенного, можно утверждать, что возникновение теплолюбивых форм микробов проходит не в результате беспричинных «мутаций», а при воздействии соответствующих условий внешней среды. Однако типичные мезофильные микроорганизмы не могут сразу превратиться в термофилов.

Из опытов по приспособлению мезофилов к термофилии следует упомянуть работу Даллинжера (Dallinger, 1887). Этому исследователю удалось, постепенно повышая температуру культивирования Flagellata, поднять за семь лет положение максимальной точки их развития с 23 до 70°.

Работами Даллинжера весьма заинтересовался Ч. Дарвин. В своем письме Даллинжеру он писал: «Я не знал, что Вы занимаетесь изменением низших организмов под влиянием изменения жизненных условий и я не сомневаюсь в том, что Ваши результаты будут чрезвычайно интересны и ценны. Упоминаемый Вами факт, что они живут при различных температурах, но могут постепенно приучиться к значительно более высоким, весьма замечателен. Он объясняет существование водорослей в горячих источниках».

Работу по приучению бактерий к повышенным температурам проводил Дьедонне, экспериментировавший с сибиреязвенной бациллой Bad. fluorescens и Bad. prodigiosum. Дьедонне постепенно повышал температуру, при которой выращивались бактерии, и прослеживал их развитие. Этому исследователю после ряда перевивок удалось повысить положение максимальной температурной точки у бактерий на 4-5°.

Аналогичным путем Циклинская (1898) получила расу Bac. subtilis с температурным максимумом на 8° более высоким, чем у исходной культуры.

Гэж и Стогтон вывели более терморезистентную расу - Bact. coli, а Магун то же удалось сделать для Bac. mycoides.

Крон (Krohn, 1923) показал, что Bac. thermophilus Negre, имевший оптимум 50°, за два года культивирования при повышенной температуре повысил эту точку до 62.5°.

Работы, весьма близкие по характеру к только что отмеченным, провели с бактериями и с грибами Ружичка, Пфейффер, Тиль и др.

В опытах большинства исследователей приспособление микробов к повышенным температурам происходило весьма медленно, Нередко при попытках выделения культур, переносящих относительно высокую температуру, получались нежизнеспособные формы, погибавшие при нескольких пересевах. Подобное явление наблюдалось, например, в опытах Янке, который пытался получить термофильную расу Bac. mesentericus.

Постепенное повышение температуры иногда оказывается мало эффективным при выведении теплоустойчивых форм микробов. Так, Касман и Реттгер (Casman a. Rettger, 1933) с помощью этого метода в течение года не могли достигнуть существенных результатов при получении термоустойчивых рас смолоносных бактерий. Поэтому некоторые исследователи рекомендовали использовать сильные воздействия для того, чтобы вызвать в культуре появление большого числа клеток, переносящих повышенную температуру. Данный прием, как не влияющий направленно на свойства живых существ, конечно, не мог дать ощутимых результатов. В частности, им пользовались Буркей и Ругоза (Burkey a. Rugosa, 1940). При этом обычно подвергали культуру опытного микроба резким температурным колебаниям, воздействию солей и т. д.

Резко расходится с другими исследователями мнение Клюйвера и Баарса, допускающих, что многие термофилы являются мутантами, легко возникающими в питательных лабораторных средах. Эта точка зрения выработалась у отмеченных микробиологов на основании изучения Vibrio thermodesulfuricans, происходящего, по-видимому, от Vibrio desulfuricans. Как уже указывалось, мнение Клюйвера и Баарса не может считаться обоснованным.

В последнее время весьма обстоятельные исследования по приспособлению мезофильных микроорганизмов (бактерий и дрожжей) к повышенным температурам были проведены Имшенецким и Логиновой (1944-1948). В своих работах экспериментаторы пытались выявить условия, приводящие к более быстрому получению желательных форм микробов. Данные сведения чрезвычайно интересны, так как в практике нередко бывают нужны микроорганизмы с повышенными температурами развития. Подобные формы обычно выискивались микробиологами в природе, но не всегда с успехом. Поэтому целесообразно ставить на повестку дня вопрос об искусственном выведении микробных культур с заранее заданными свойствами, т. е. о создании до сих пор практически отсутствующего направления работ в микробиологии.

По представлениям, развиваемым Имшенецким, под влиянием супрооптимальных температур в культуре возникают клетки, способные лучше развиваться при повышенной температуре. Если свойства новых клеток созвучны внешней обстановке, то они оказываются более жизнеспособными, чем исходные культуры.

Таким образом, создаваемая среда способствует определенному направлению процесса изменчивости. Мезофильные микроорганизмы при соответствующих условиях могут быть превращены в термофилов. Следует подчеркнуть, однако, еще раз, что этот процесс проходит с известным трудом, и оптимальные условия для его ускорения пока не выяснены. Тем не менее отмеченные факты позволяют допустить наличие филогенетической связи между термофильными и мезофильными микробами. Поскольку определенная пластичность присуща всем микробам, то нам становится понятным наличие большого разнообразия физиологических групп у термофильных бактерий.

Весьма примечателен тот факт, что реверсия термофильных и термотолерантных форм микробов в мезофильные проходит с не меньшим трудом. Это было отмечено исследованиями Дьедонне (1895) и Голиковой (1926), работавшими с бактериями, Жильбером (Gilbert, 1904), имевшим дело с термотолерантной плесенью, и Ноаком (Noak, 1912), экспериментировавшим с термофильным актиномицетом.

Тем не менее длительное выращивание микробов при пониженной температуре снижает их максимальную температуру и терморезистентность (Lowenstein, 1903; Мишустина, 1949, и др.).

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .